Wie Pflanzen ihre Schädlinge austricksen

Die Raupe des Amerikanischen Tabakschwärmers Manduca sexta. Bild vergrößern
Die Raupe des Amerikanischen Tabakschwärmers Manduca sexta.

"De Nicotiniana" - "Über die Tabakpflanze" nannten die beiden deutschen Studenten Reimann und Posselt ihre lateinisch geschriebene und 1828 veröffentlichte Studie über den Wirkstoff in Tabakblättern: das 3-(1-Methyl-2-pyrrolidinyl)-pyridin, besser bekannt als Nikotin. Die Tabakpflanze, ein Nachtschattengewächs, das übrigens auch wunderbar in Europa gedeiht, hat ihren Ursprung in Amerika und wurde im 16. Jahrhundert durch Jean Nicot an den französischen Hof gebracht. Sein Name stand Pate für die offizielle botanische Bezeichnung des Tabaks, Nicotiana tabacum, aber auch für den Hauptwirkstoff Nikotin.

Nikotin ist eines der stärksten Pflanzengifte. Die Pflanze erzeugt es in ihren Wurzeln. Von dort wandert der Stoff in die Blätter. Die tödliche Dosis für den Menschen liegt schätzungweise bei 500 bis 1000 Milligramm. Beim Rauchen wird dieser Wert nicht erreicht, weil die Leber Nikotin sehr schnell wieder abbaut. Allerdings: Die Nikotinmenge einer Zigarette würde – auf einmal eingenommen – eine schwere Vergiftung zur Folge haben. In kleinen Dosen wirkt Nikotin erregend auf die Ganglien des vegetativen Nervensystems und setzt aus dem Nebennierenmark Catecholamine (u.a. Adrenalin) frei. Die Tabakpflanze wurde in Mitteleuropa zunächst als Heilpflanze verwendet, später kam sie auch als Genussmittel in Mode.

Die Pflanze setzt Nikotin als Abwehrstoff ein, um Pflanzenfressern (Herbivoren) nicht schutzlos ausgeliefert zu sein. Schließlich wurzeln Pflanzen im Boden und können vor ihren Feinden nicht davonlaufen. Giftige Stoffwechselprodukte mindern die Schmackhaftigkeit und dienen somit als Fraßschutz. Die Giftproduktion liegt bei den Nachtschattengewächsen in der Familie: Tollkirsche, Bittersüß, Bilsenkraut gehören dazu.

Ein anderes Beispiel sind die Doldenblütler. Mit einem Trank aus den Früchten des Gefleckten Schierlings (Conium maculatum) wurden im Altertum Verbrecher hingerichtet. Prominentes Opfer war der griechische Philosoph Sokrates. Bei einer Vergiftung bewirkt das in den Früchten enthaltene Coniin eine von den Füßen her aufsteigende Lähmung des Rückenmarks, welche schließlich zum Tod durch Atemlähmung führen kann. Der Vergiftete erstickt bei vollem Bewusstsein.

Die Naturstoff-Apotheke

Der Wilde Tabak kommt nach Feuern vorübergehend in großen Populationen in den Wüsten im Südwesten der USA vor. Bild vergrößern
Der Wilde Tabak kommt nach Feuern vorübergehend in großen Populationen in den Wüsten im Südwesten der USA vor.

Alle diese toxischen Substanzen sind Produkte des pflanzlichen Sekundärstoffwechsels (der Primärstoffwechsel sorgt für die Grundausstattung mit Aminosäuren, Lipiden, Kohlenhydraten und Nukleinsäuren). Er produziert eine Fülle chemisch sehr unterschiedlicher Verbindungen, für die bisher nur in einigen Fällen auch eine eindeutige Funktion (als Abwehrstoff, Signalsubstanz, Lichtwandler oder Pflanzenhormon) nachgewiesen werden konnte.

Mehr als 100.000 unterschiedliche Naturstoffe sind heute bekannt; die tatsächliche Anzahl schätzen Forscher auf mehr als 500.000. Die Suche nach neuen Verbindungen wird angetrieben durch vielseitige Einsatzmöglichkeiten in Pharmazie, Medizin und Landwirtschaft. Beispiele für weltweit erfolgreich eingesetzte Naturstoffe oder Produkte, denen Naturstoffe als Leitstrukturen zugrunde liegen, sind das Aspirin in der Medizin sowie das Pyrethrum im Pflanzenschutz. Übrigens setzten die Chinesen schon vor fast 2000 Jahren ein Pulver aus getrockneten Chrysanthemenblüten zur Insektenbekämpfung ein – der Wirkstoff: Pyrethrum.

Der Wilde Tabak (Nicotiana attenuata) ist Gegenstand der Untersuchungen am Max-Planck-Institut für chemische Ökologie in Jena. Er kommt nach Feuern vorübergehend in großen Populationen in den Wüsten im Südwesten der USA vor. Als Pionierpflanze bzw. Erstbesiedler auf diesen Flächen muss sich die Pflanze gegen zahlreiche Krankheitserreger (z.B. Pilze) und Pflanzenfresser wehren. Die Herstellung von Nikotin ist Bestandteil der direkten Abwehr: Knabbern Säugetiere, wie Kaninchen, an den Blättern, so fährt die Pflanze ihre Nikotinproduktion proportional zum Umfang der Schädigung hoch.

Doch das Hochregulieren der Nikotinsynthese ist für Nicotiana attenuata nicht nur ressourcenintensiv und verlangsamt ihre Entwicklung (siehe BIOMAX 7). Darüber hinaus passen sich Pflanzen fressende Insekten auch sehr schnell an die chemischen Abwehrmechanismen an, indem sie sekundäre Pflanzenstoffe für ihre eigene Abwehr im Körper anreichern. Den Raupen des Amerikanischen Tabakschwärmers Manduca sexta ist es gelungen, sich biochemisch auf die giftige Wirtspflanze umzustellen: Sie speichern das Nikotin in ihrer Hämolymphe (Leibeshöhlenflüssigkeit) und schützen sich auf diese Weise vor der endoparasitischen Wespe Cotesia congregata, deren Larven sich nun nicht mehr entwickeln können.

Einfallsreiche Abwehrstrategen

Flüssigkeitstropfen werden von der Larve des Blattkäfers Chrysomela populi nach einer Reizung durch Muskelkontraktion aus dem Reservoir des Wehrsystems hervorgepresst. Bild vergrößern
Flüssigkeitstropfen werden von der Larve des Blattkäfers Chrysomela populi nach einer Reizung durch Muskelkontraktion aus dem Reservoir des Wehrsystems hervorgepresst.

Auch die Larven von Blattkäfern selektieren aus ihrer pflanzlichen Nahrung bestimmte an Zucker (glukosidisch) gebundene Vorstufen, die sie dann beispielsweise in speziellen Wehrdrüsen zu giftigen Verbindungen (Salicylaldehyd, Iridoide) umwandeln. Bei Gefahr lässt das Insekt aus seinen paarigen Dorsaldrüsen das giftige Sekret hervortreten und schreckt damit Angreifer ab. Ist die Gefahr vorüber, werden die kostbaren Tropfen wieder in das Reservoir der Wehrdrüse zurückgezogen. Hoch präzise Transportproteine schleusen die pflanzlichen Glucoside durch den Darm und die Membran der Wehrdrüse. Dabei wird zwischen Hämolymphe und Wehrdrüse eine Anreicherung von mehr als dem 500fachen erreicht.

Besitzt Nicotiana attenuata noch andere Verteidigungsstrategien, um sich gegen den spezialisierten Schädling Manduca sexta zu wehren? Mitte der 1990er-Jahre konnten amerikanische Forscher zeigen, dass geschädigte Maispflanzen mit Duftsignalen parasitische Wespen anlocken, die ihre Larven in den Maisschädlingen ablegen; diese sterben, bevor sie die Pflanze zu stark schädigen (siehe BIOMAX 7). Die Abgabe flüchtiger Pflanzenstoffe als Antwort auf Fraßschäden zählt zu den Mechanismen, die die Forscher als indirekte Abwehr bezeichnen. Damit markieren die befallenen Pflanzen den Weg zu den Fraßschädlingen und unterstützen somit deren Feinde, räuberische oder parasitische Insekten, beim Auffinden ihrer Beute.

Um als Signal zu fungieren, müssen die Duftstoffe zuverlässige Informationen für die Nahrung suchenden Räuber über Aktivität, Vorkommen und Art der Pflanzenschädlinge liefern. Die Jenaer Wissenschaftler haben das Duftbouquet verschiedener Pflanzenarten analysiert und dabei neben einer Reihe von herkömmlichen Substanzen auch viele artspezifische bzw. Herbivoren-spezifische Stoffe identifiziert. Bei Nicotiana attenuata stammen die Duftstoffe aus mindestens drei biochemischen Reaktionsketten. Neben den so genannten Blattduftstoffen (C6-Alkohole und -Aldehyde) finden sich Terpenoide sowie eine Gruppe von Duftstoffen, zu denen auch Methylsalicylat gehört.

Die Chemie muss stimmen

Sammeln der Duftstoffe bei Nicotiana attenuata. Bild vergrößern
Sammeln der Duftstoffe bei Nicotiana attenuata.

Während sich nach einer mechanischen Beschädigung die Abgabe von Blattduftstoffen sofort lokal und temporär erhöht, werden Terpenoide und Methylsalicylat erst einige Stunden danach abgegeben – vorausgesetzt, ein Pflanzenfresser hat das Pflanzengewebe geschädigt oder Speichel des Schädlings wurde auf die Wunde aufgetragen. Der Duftmix, den die Pflanze produziert, hängt von der Art des Pflanzenfressers ab. Dabei kann sich das Duftstoffgemisch auch lediglich im Mengenverhältnis der Substanzen unterscheiden. Die Forscher manipulierten einzelne Komponenten des Duftsignals von Nicotiana attenuata: Nur die Duftstoffe der Wildtyp-Pflanze lockten den Räuber Geocoris pallens, die Raubwanze, an. Sie ist verantwortlich für etwa 95 Prozent der Tabakschwärmermortalität und attackiert zusätzlich andere Schädlinge des Wilden Tabaks wie Blattwanzen und Flohkäfer.

Die Spezifität des Duftsignals basiert also auf der Art der Schädigung durch einen bestimmten Pflanzenfresser. Mit viel Spürsinn haben sich Ian Baldwin, Direktor am Institut in Jena, und seine Mitarbeiter daran gemacht, die chemischen Auslöser (Elicitoren) zu identifizieren: Die Raupe wird durch leichten Druck mit einer Pinzette gereizt und gibt dabei einen Flüssigkeitstropfen ab, der mit einer Glaskapillare aufgenommen wird. Aufgrund der hoch empfindlichen Analysetechnik genügt den Biochemikern bereits ein Mikroliter Speichelsekret. Aus diesem Tropfen haben die Forscher so genannte Fettsäure-Aminosäure-Konjugate (FAC) isoliert. Entfernt man diese aus dem Speichel, so reagiert die Pflanze nicht mit der üblichen Abgabe bestimmter flüchtiger Pflanzenstoffe. Fügt man sie jedoch wieder hinzu, lässt sich die Wirksamkeit des Speichels wieder herstellen.

Im Experiment simulieren die Wissenschaftler einen Befall durch den Tabakschwärmer Manduca sexta durch Auftragen des Speichelsekrets auf eine verletzte Stelle des Blattgewebes und verfolgen anschließend die chemischen Veränderungen in der Pflanze: Zunächst erhöht sich die Konzentration des Verwundungshormons Jasmonsäure, und zwar deutlich mehr als dies eine Gewebeverletzung allein verursachen würde. Und die Pflanze produziert Duftstoffe. Darüber hinaus bewirkt das Speichelsekret einen starken Ethylenanstieg, der die durch Jasmonsäure ausgelöste Nikotinproduktion verlangsamt. Ethylen verringert nämlich die Transkriptionsrate wichtiger Gene für die Nikotinbiosynthese.

Für die Analyse im Labor genügt schon ein Tropfen Raupenspeichel, der mit einem Glasröhrchen aufgenommen wird. Bild vergrößern
Für die Analyse im Labor genügt schon ein Tropfen Raupenspeichel, der mit einem Glasröhrchen aufgenommen wird.

Als Antwort auf eine Attacke durch den Amerikanischen Tabakschwärmer regulieren die Pflanzen also ihre direkte Abwehr (toxisches Nikotin) herunter, während sie die indirekte Abwehr (Emission eines Duftsignals) aktivieren. Die Manduca-Larve wäre für Räuber aufgrund der verringerten Nikotin-Konzentration in der Hämolymphe schmackhafter und wegen der Duftstoff-Emission leichter lokalisierbar. Tatsächlich attackiert die Raubwanze Geocoris pallens die Eier des Tabakschwärmers und seine frühe Larvenstadien 5 bis 7 mal mehr, wenn die Pflanze in Freilandpopulationen mit einzelnen Duftsubstanzen behandelt wurde. Da Geocoris pallens die Tabakschwärmerraupen sehr früh in ihrer Entwicklung angreift – also bereits bevor die Pflanzen größere Schäden erleiden – ist der Fitnessgewinn für die Pflanze beträchtlich.

Eiablage mit Voraussicht

Eine einzige Manduca-Raupe muss bis zum Puppenstadium zwei bis drei Tabakpflanzen verzehren. Bild vergrößern
Eine einzige Manduca-Raupe muss bis zum Puppenstadium zwei bis drei Tabakpflanzen verzehren.

Allerdings können die Pflanzen nicht überwachen, wer die Duft-Informationen darüber hinaus benutzt und zu welchem Zweck. Um einen Fitnessvorteil zu haben, müssen in jedem Fall mehr Räuber angelockt werden als weitere Schädlinge. Der Tomatenschwärmer Manduca quinquemaculata,einer der bedeutendsten Schädlinge an Wildem Tabak, weiß die Duftsignale für sich zu nutzen: Bei der Suche nach einem geeigneten Eiablageplatz ziehen die adulten Schwärmer unbeschädigte Tabakpflanzen solchen vor, die durch Raupen der gleichen Art bereits geschädigt sind.

Das Meiden geschädigter Pflanzen ist für die Falter von Vorteil: Eine einzige Manduca-Raupe muss bis zum Puppenstadium zwei bis drei Tabakpflanzen verzehren. Eine Ablage auf einer Pflanze, die bereits von einer fressenden Raupe besetzt ist, wäre für das neu abgelegte Ei verheerend. Die daraus schlüpfende Larve würde nicht genug Nahrung finden, um zu einem Stadium heranzuwachsen, das den Wechsel auf eine benachbarte Pflanze erlaubt. Dieses Verhalten reduziert also die starke innerartliche Konkurrenz. Aber auch den Feinddruck auf die Nachkommenschaft. Denn die Fraßaktivität der bereits vorhandenen Raupe wirkt anziehend auf den Räuber.

Methyljasmonat und Linaloolbehandlung sowie Schädigung durch Raupenfraß verringern die Eiablagerate von Tomatenschwärmern im Vergleich zur Kontrolle. Bild vergrößern
Methyljasmonat und Linaloolbehandlung sowie Schädigung durch Raupenfraß verringern die Eiablagerate von Tomatenschwärmern im Vergleich zur Kontrolle.

Für die Tabakpflanze ist es in jedem Fall hilfreich. Das Duftsignal dient als doppelte Waffe: Es lockt den Räuber an und schreckt den Schädling von der Eiablage ab und dient damit sowohl der top-down- als auch der bottom-up-Kontrolle der Schädlingspopulation. Möglicherweise lassen sich aus diesen Erkenntnissen über die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen, Pflanzenfressern und ihren Räubern auch neue Ansätze zur Weiterentwicklung des Pflanzenschutzes in der Landwirtschaft ableiten.

BIOMAX Ausgabe 17/Frühjahr 2005; Autorin: Christina Beck