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Neue Sprengkraft für die Senfölbombe

Eine Genverdopplung hilft Kreuzblütlern, sich gegen ihre Fraßfeinde zu verteidigen

27. Juni 2006

Der evolutionäre Erfolg pflanzlicher Senfölglucoside (Senfölbombe), Insektenfraß effektiv abzuwehren, scheint zu einem erheblichen Teil in der Vielfalt der Gift bringenden Moleküle und ihrer chemischen Anpassungsfähigkeit zu liegen. Jenaer Wissenschaftler vom Max-Planck-Institut für chemische Ökologie haben jetzt entdeckt, welcher genetische Mechanismus dafür verantwortlich ist, dass sich Pflanzen aus der Familie der Kreuzblütler wie die Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) einen Vorteil gegenüber ihren Fraßfeinden verschaffen. Sie sind in der Lage, eine Vielzahl unterschiedlicher Senfölglucoside herzustellen, um den Strategien ihrer potenziellen Fraßfeinden, diesen Verteidigungsmechanismus zu umgehen, entgegenzuwirken (PNAS, 13. Juni 2006).

Evolutionäre Dynamik der Kreuzblütler am MAM-Genort: Der Stammbaum zeigt die Verwandtschaftsverhältnisse zweier Arabidopsis- und einer Boechera-Art so Bild vergrößern
Evolutionäre Dynamik der Kreuzblütler am MAM-Genort: Der Stammbaum zeigt die Verwandtschaftsverhältnisse zweier Arabidopsis- und einer Boechera-Art sowie das geschätzte Alter des letzten gemeinsamen Vorfahrens in Millionen Jahren (mya). Die schematische Darstellung daneben die entsprechende Genomsequenz der MAM Region und ihre flankierenden Gene. Der Maßstab entspricht einer Länge von 10.000 Basenpaaren. Arabidopsis lyrata und Boechera divaricarpa zeigen den ursprünglichen Zustand (MAM a, b, c), während es in A. thaliana zum Verschwinden (deletion) und zur Neuentstehung (duplication) jeweils eines Gens gekommen ist.

Pflanzen sind durch ihre ortsgebundene Lebensweise gezwungen, eine Vielzahl unterschiedlicher Strategien zu entwickeln, um ihren Fraßfeinden zu entgehen.
Die Ackerschmalwand (Arabidopsis thaliana) besitzt eine besonders trickreiche chemische Abwehr: das als Senfölbombe bezeichnete Glucosinolat-Myrosinase-System. Es besteht aus zwei Komponenten: Glucosinolaten, einer Klasse sekundärer Pflanzenstoffe, und dem Spaltungsenzym Myrosinase. Für sich genommen sind diese Komponenten ungiftig. Wird das Blattgewebe allerdings von einer Raupe oder einem anderen Schädling verwundet, werden die räumlich getrennten Komponenten freigesetzt. In einer chemischen Reaktion zerfallen sie zu einer Vielzahl giftiger Abbauprodukte - die Senfölbombe explodiert.
Einigen Fraßfeinden von Arabidopsis thaliana ist es im Laufe der Evolution trotzdem gelungen, dieses effiziente Verteidigungssystem zu umgehen. Pflanze und Schädling liefern sich seitdem einen regelrechten Wettlauf um effizientere Verteidigungs- bzw. Anpassungssysteme.

Um den Anpassungsmechanismen der Fraßfeinde entgegenzuwirken, müssen Arabidopsis-Pflanzen dafür sorgen, dass die Senfölglucoside ihre Wirkung nicht verlieren. Dies erreichen sie, indem sie eine möglichst große Zahl verschiedener Glucosinolate herstellen. Insgesamt sind heute mehr als einhundert Glucosinolate bekannt, die alle eine gemeinsame chemische Grundstruktur besitzen und sich hauptsächlich in der Zusammensetzung ihrer Seitenketten unterscheiden.
Mitverantwortlich für die Variation der Glucosinolatprofile ist eine Familie so genannter MethylthioAlkylMalat(MAM)-Synthase-Gene. Deren Genprodukte katalysieren einen frühen Schritt in der Biosynthese von Glucosinolaten und bestimmen in mehreren aufeinander folgenden Reaktionszyklen die Länge der Seitenketten.

Ein Team von Wissenschaftlern um Dr. Jürgen Kroymann vom Max-Planck-Institut für chemische Ökologie in Jena versucht seit einigen Jahren, die Evolution der MAM-Synthasen und der sie kodierenden Genfamilie aufzuklären. In ihrer kürzlich erschienenen Arbeit untersuchten die Max-Planck-Forscher MAM-Gensequenzen verschiedener Arabidopsis-Ökotypen und einiger nahe verwandter Arten. Dabei stießen sie auf eine genetische Veränderung, die offenbar vor einigen hunderttausend Generationen in einem gemeinsamen Vorfahren der heutigen Arabidopsis thaliana-Pflanzen für eine Genverdopplung gesorgt hat. Aufgrund dieser Duplikation kamen zwei Kopien des MAMa-Gens, MAM1 und MAM2, direkt hintereinander im Erbgut zu liegen. Häufig besteht das Schicksal eines kopierten Gens darin, im Laufe der Zeit Mutationen anzuhäufen und schließlich seine Funktionstüchtigkeit zu verlieren. Nicht jedoch im Falle des MAM1-Gens. Es konnte eine neue Funktion annehmen, die seinem Träger einen Vorteil verschaffte und positiv selektiert wurde. Biochemische Analysen ergaben, dass die neue Variante nicht nur den ersten, sondern auch den zweiten Verlängerungschritt in der Glucosinolat-Biosynthese katalysieren kann. Dies gab (und gibt) den Pflanzen die Chance, eine größere Vielfalt verschiedener Glucosinolate zu erzeugen.

Durch weitere Analysen des Erbguts verschiedener Ackerschmalwand-Verwandter konnten die Forscher darüber hinaus zeigen, dass die Genduplikation von MAMa nur das jüngste von mehreren ähnlichen Ereignissen ist. Auch die anderen Mitglieder der MAM-Genfamilie entstanden nach dem gleichen, sich wiederholenden Muster von Genduplikation, Neu-Funktionalisierung und positiver Selektion. Die Max-Planck-Forscher glauben daher, einem grundlegenden evolutionären Mechanismus auf der Spur zu sein, der helfen könnte zu erklären, wie die nahezu unüberschaubare Vielfalt pflanzlicher Sekundärstoffe entstanden ist.

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